Hledat:

Invia.cz Pojeďte do Egypta Kanárské ostrovy Dovolená - Turecko Dominikánská republika Madeira Last minute
 

Členovci

--Jarka D (diskuse) 11. 10. 2018, 23:55 (CEST)

Wikipedie:Jak číst taxoboxČlenovci
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říše živočichové (Animalia)
Nadkmen prvoústí (Protostomia)
Kmen

členovci

(Arthropoda)
von Siebold, 1848[1]
Podkmeny
Sesterská skupina
drápkovci (Onychophora)
nebo
želvušky (Tardigrada) (vizte text)
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Členovci (Arthropoda) jsou největší kmen živočišné říše. Jsou nejúspěšnějším a druhově nejpestřejším kmenem v evoluci celé živočišné říše a mají značný hospodářský význam. Popsáno je přibližně 1 000 000 druhů. Velikost dospělců se pohybuje od méně než 1 mm (např. roztoči) až po téměř 60 cm (korýši, hrotnatci).

Evoluce[editovat | editovat zdroj]

Ve vývojové větvi prvoústých dosáhli členovci nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi druhoústými. Charakteristickým znakem prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) článkování. Během fylogeneze u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových ganglií).

Každý tělní článek nesl původně jeden pár končetin. Pokud se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od parapodií, tedy tělních výběžků mnohoštětinatců,[2][3] je to téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci nejsou navzájem příbuzní a končetiny členovců vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců.[4] Domnělá příbuznost členovců a kroužkovců vedla vědce v roce 1795 k vytvoření taxonu Articulata, který tyto kmeny zahrnoval. Dnes se prosazuje zařazení do skupiny Ecdysozoa.

Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin.[zdroj?] Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v tykadla, čelisti, makadla, kusadla).

Popis[editovat | editovat zdroj]

Stavba těla[editovat | editovat zdroj]

Členovci jsou polymerní coelomata, u nichž je výrazná tagmatizace těla na tři větší tělní celky (tagmata): hlavu (cephalon, caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen). Další pak na hlavohruď a zadeček. Tato heteronomní metamerie byla i důvodem evoluční úspěšnosti. Končetiny jsou článkované, s klouby, které umožňují připojení k tělu. Původně nesl každý pár končetin jeden článek, později však některé z nich nabyly jiné funkce (hlavové články). Končetiny se skládají z kyčle (coxa), předkyčlí (trochanter), stehna (femur), holeně (tibia) a chodidla (tarsus) zakončeného dvěma drápky či přísavkami (zákožka svrabová).

Tělo členovců je kryto několikavrstevnou kutikulou, která obsahuje polysacharid chitin (polyacetylglukosamin), vylučovaný jednovrstevnou epidermis. Kutikula je složena z epikutikuly a prokutikuly. Epikutikula je velmi tenká, neobsahuje chitin, je však složena z několik vrstev:

  • cementová (nejsvrchnější vrstva, chránící vrstvu pod ní)
  • vosková (brání odpaření vody)
  • polyfenolová
  • kutikulinová.

Prokutikula navazuje na epidermis. Obsahuje množství kanálků, které spojují epidermis s okolním prostředím, obsahuje chitin. Je složena z tenké, tmavé a tvrdé exokutikuly (sklerotin, někdy i CaCO3) a endokutikuly.

Kutikula většiny členovců je rozdělena na destičky (tzv. sklerity) spojené bílkovinou gumovité povahy (resilin); naproti tomu např. škrkavky mají tělo složené z jedné souvislé kutikuly. Původně patřily ke každému článku těla čtyři sklerity: tergum (tergit), sternum (sternit) a dva pleurity. Někdy však mohou sklerity patřící k jednomu tagmatu splynout a vytvořit jednotný štít (karapax). Na vnitřní straně se kutikula vlní a tvoří četné výběžky (apodémy), na které se upínají svaly. Naopak na vnější straně se na povrchu tvoří drobné útvary podobné chlupům, ostnům a trnům. Tyto výběžky jsou často spojeny s nervovými buňkami – pak se nazývají senzily.

Protože kutikula je pevná schránka, brání živočichům v růstu. Živočich ji musí několikrát za život svléci. Svlékání se označuje jako ekdyse. Před svlékáním je živočich určitou dobu neaktivní – starý exoskelet se odděluje od epidermálních buněk pod ním. Při procesu (tzv. apolýza) dochází také k oddělení svalů od úponů a nervových zakončení od kutikulárních smyslových orgánů. Do prostoru vzniklého mezi epidermálními buňkami a starou kutikulou je vyloučena exuviální tekutina, která obsahuje zatím neaktivní enzymy. Poté začnou epidermální buňky tvořit pod starou kutikulou novou kutikulu. Tím se aktivují enzymy v exuviální tekutině, rozkládají spodní část staré kutikuly a ta je vstřebána. Prasknutí staré kutikuly vyvolá živočich kroutivými pohyby, příp. i zvýšením tlaku hemolymfy na daném místě těla. Ze starého exoskeletu se vysouká. Svlečená kutikula se nazývá svlečka (exuvie). Někteří členovci svlečku požírají.[5] Jednotlivé vývojové fáze mezi ekdysemi jsou instary.

Instary a stadia[editovat | editovat zdroj]

Jednotlivé fáze mezi svlékáními se nazývají instary. Například když se nymfa vylíhne z vajíčka, jedná se o nymfu prvního instaru. Po prvním svlékání je z ní nymfa druhého instaru, po druhém svlékání je ve třetím instaru a tak dále. Pojem instar se často zaměňuje s pojmem stadium, to však označuje fáze vývoje nadřazené instarům (stadium vajíčka, larvy, kukly, dospělce - u hmyzu s proměnou dokonalou). Stadium larvy nebo nymfy se většinou skládá z několika instarů.[5]

Ekdyse u hmyzu je řízena hormonálně, aktivací ekdysonu, steroidního prohormonu hmyzu.[6]

Kutikula je neprostupná pro vzduch, a proto se členovcům vyvinuly různé druhy dýchacích soustav založené na žábrách, plicních vacích a vzdušnicích.

Fylogenetická systematika[editovat | editovat zdroj]

Zařazení[editovat | editovat zdroj]

Členovci jsou řazeni do nadřazené skupiny Panarthropoda, která patří mezi Ecdysozoa, tedy prvoústé živočichy svlékající chitinovou kutikulu.

Do skupiny Panarthropoda patří dále želvušky (Tardigrada) a drápkovci (Onychophora). Otázka sesterské skupiny recentních členovců dosud není jednoznačně vyřešena. Z molekulárních analýz vycházejí jako nejbližší drápkovci,[7] podle morfologických analýz uvažujících i fosilní záznam jsou sesterskou skupinou želvušky (společná skupina členovců a želvušek se nazývá Tactopoda).[8]

Kdyby byly uvažovány i prozkoumané vyhynulé skupiny, byly by recentním euarthropodům pravděpodobně nejbližší kambrijské rody Chengjiangocaris, Fuxianhuia a Shankouia;[8][9] do nejbližšího příbuzenstva by patřila i Opabinia a anomalokaridi (Anomalocarididae), známí zejména díky kambrijskému predátoru zvanému anomalocaris.

Systém[editovat | editovat zdroj]

Recentní členovci se tradičně člení na 4 velké skupiny, zpravidla označované jako podkmeny – klepítkatce, stonožkovce, korýše a šestinohé. Dlouho se usuzovalo na užší příbuznost stonožkovců a šestinohých (společný název Tracheata=Ateloceratavzdušnicovci) a spekulovalo se, zda korýši jsou bližší příbuzní klepítkatců (společný název Schizoramia) nebo vzdušnicovců (společný název Mandibulatakusadlovci). V 90. letech 20. století se na základě prvních molekulárních analýz objevily další konkurenční hypotézy – užší příbuznost šestinohých a korýšů (společný název Pancrustacea=Tetraconata) a klepítkatců se stonožkovci (společný název Myriochelata=Paradoxopoda).[10] Konečné rozhodnutí snad přinesla komplexní fylogenetická analýza jaderných genů z r. 2010[11]: Byla vyvrácena hypotéza vzdušnicovců a paradoxopodů a potvrzena přirozenost mandibulát a pancrustaceí, korýši v užším slova smyslu byli potvrzeni jako nepřirozená skupina, v jejímž rámci došlo k podstatným přeskupením. Studie však nenalezla dostatečnou podporu pro rozhodnutí o vnitřní příbuzenské struktuře pavoukovců jako hlavní skupiny recentních klepítkatců. Závěry studie byly v témž roce podpořeny širokou fylogenetickou studií jaderných genů, mikroRNA i morfologických znaků,[12] i studií z roku 2011, která již konstatovala prokázání dostatečné robustnoti fylogenetického stromu.[13] Novější a obsáhlejší studie pak přinesly jen drobnější změny, např. v postavení lupenonožců.[14] Molekulární analýzy byly často v rozporu s morfologickými analýzami. Teprve studie z r. 2013 potvrdila molekulární výsledky i rozsáhlou analýzou morfologických znaků z fosilního záznamu se správným uvažováním konvergentních znaků.[15][16]

Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu[17], přičemž nejsou uváděny taxonomické ranky (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní[10] a zejména doplněny některé nové skupiny (označené Regier, 2010) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze[11] ukázaly jako polyfyletické (např. Maxillopoda), u parafyletických je doplněna poznámka o nepřirozenosti.

Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců – trilobiti (Trilobita), kyjonožci (Gigantostraca), Euthycarcinoida apod. – jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou.


Arthropoda syn. Euarthropoda - členovci

Fylogenetický strom[editovat | editovat zdroj]

Výše uvedený systém uvádí některé tradiční, ale parafyletické skupiny. Současné (počátek r. 2013) představy o skutečné vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin recentních členovců ukazuje následující fylogenetický strom, zpracovaný podle fylogenetických analýz ("P?" značí skupiny, u kterých není analýzami vyloučena parafyletičnost).[11][12][13][18][14][19][15]


klepítkatci

nohatky


Euchelicerata

ostrorepi


pavoukovci


sekáči



štíři





štírci



solifugy





štírenky



roztoči




pavouci




krabovci



bičnatci








kusadlovci
stonožkovci

stonožky


Progoneata

mnohonožky


Edafopoda

drobnušky



stonoženky[pozn. 1]





Pancrustacea
Oligostraca
(P?)

lasturnatky




rakovčíci


Ichthyostraca

kapřivci



jazyčnatky





Altocrustacea
Multicrustacea
rakovci

Eumalacostraca



Phyllocarida



Hexanauplia

klanonožci


Thecostraca

kapsovci



ypsilonovky



svijonožci





Allotriocarida
lupenonožci

žábronožky


Phyllopoda

listonožky



Diplostraca




Miracrustacea(P?)
Xenocarida

volnohlavci[pozn. 2]



veslonožci



šestinozí

hmyzenky





chvostoskoci



vidličnatky



hmyz (Insecta=Ectognatha)










Poznámky[editovat | editovat zdroj]

  1. Podle jedné z nových komplexních analýz transkriptomů stonožkovců (2014) se stonoženky odvětvují jako bazální skupina stonožkovců ještě před stonožkami, což dosud nenaznačovala žádná z předchozích studií.[20]
  2. Pozice volnohlavců se v různých analýzách mění. Vedle sesterské pozice k veslonožcům[13][18] se někdy jeví jako sesterská skupina lupenonožců,[14] někdy se dokonce odvětvují uvnitř Multicrustacea.[15]

Reference[editovat | editovat zdroj]

  1. HEGNA, Thomas A.; LEGG, David A.; MØLLER, Ole Sten, ROY, Peter Van; Lerosey-Aubril, Rudy. The correct authorship of the taxon name ‘Arthropoda’. Arthropod Systematics & Phylogeny [online]. 19. listopad 2013. Svazek 71, čís. 2, s. 71-74. Dostupné online. ISSN 1864-8312. (anglicky) 
  2. Lauterbach K-E (1978) Zool Anat Jahrbuch 99:64–92.
  3. kmen: KROUŽKOVCI (Annelida) [online]. © 2006 Votava. Dostupné online. 
  4. PANGANIBAN, Grace, Steven M. Irvine, Chris Lowe, Henry Roehl, Laura S. Corley, Beverley Sherbon, Jennifer K. Grenier, John F. Fallon, Judith Kimble, Muriel Walker, Gregory A. Wray, Billie J. Swalla, Mark Q. Martindale, Sean B. Carroll. The origin and evolution of animal appendages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 1997-05-13, roč. 94, čís. 10, s. 5162-5166. Dostupné online [cit. 2009-11-25]. DOI:VL - 94. 
  5. a b KOVAŘÍK, František a kol. Hmyz: chov a morfologie. Jihlava: Nakl. Madagaskar, 2000, s. 18–21.
  6. VÁCHA, Martin; BIČÍK, Vítězslav; PETRÁSEK, Richard; ŠIMEK, Vladimír a FELLNEROVÁ, Ivana. Srovnávací fyziologie živočichů. Brno: Přírodovědecká fakulta MU Brno, 2004, s. 116.
  7. CAMPBELL, Lahcen I.; ROTA-STABELLI, Omar; EDGECOMBE, Gregory D., Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, Davide Pisani. MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda. PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America). 6. září 2011, svazek 108, čís. 38, s. 15920-15924. Dostupné online. DOI:10.1073/pnas.1105499108. PMID 21896763. (anglicky) 
  8. a b SMITH, Martin R.; ORTEGA-HERNÁNDEZ, Javier. From Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda. Nature [online]. 17. srpen 2014. Online před tiskem. Dostupné online. Obrázek 2 [1]. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature13576. (anglicky) 
  9. WALOSZEK, Dieter; CHEN, Junyuan; MAAS, Andreas, WANG, Xiuqiang. Early Cambrian arthropods — new insights into arthropod head and structural evolution. Arthropod Structure & Development [online]. 2005. Svazek 34, s. 189-205. DOI:10.1016/j.asd.2005.01.005. (anglicky) 
  10. a b ZRZAVÝ, Jan. Fylogeneze živočišné říše. Ilustrace Pavel Hošek. 1.. vyd. Praha: Nakladatelství Scientia, spol. s r. o., 2006. 256 s. (Biologie dnes). Dostupné online. ISBN 80-86960-08-0. Část 6. Členovci, s. 147-167. 
  11. a b c REGIER, Jerome C.; SHULTZ, ,, Jeffrey W.; ZWICK, Andreas, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. Nature [online]. 10. únor 2010 [cit. 2010-02-16]. Dostupné online. ISSN 1476-4687. DOI:10.1038/nature08742. (anglicky) 
  12. a b ROTA-STABELLI, Omar; CAMPBELL, Lahcen, Henner Brinkmann, Gregory D. Edgecombe, Stuart J. Longhorn, Kevin J. Peterson, Davide Pisani, Hervé Philippe, Maximilian J. Telford. A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata. Proceedings of the Royal Society B. 11. srpen 2010. Online před tiskem. Dostupné online [cit. 2010-08-16]. ISSN 1471-2954. DOI:10.1098/rspb.2010.0590. PMID 20702459. (anglicky) 
  13. a b c REGIER, Jerome C.; ZWICK, Andreas. Sources of Signal in 62 Protein-Coding Nuclear Genes for Higher-Level Phylogenetics of Arthropods. PLoS ONE [online]. 4. srpen 2011. Svazek 6, čís. 8, s. 1-21. Dostupné online. PDF [2]. ISSN 1932-6203. DOI:10.1371/journal.pone.0023408. (anglicky) 
  14. a b c OAKLEY, Todd H.; WOLFE, Joanna M.; LINDGREN, Annie R., ZAHAROFF, Alexander K. Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny. Molecular Biology and Evolution [online]. 12. září 2012. Svazek 30, čís. 1, s. 215-233. Dostupné online. PDF [3]. ISSN 0737-4038. DOI:10.1093/molbev/mss216. (anglicky) 
  15. a b c LEGG, David A.; SUTTON, Mark D.; EDGECOMBE, Gregory D. Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies. Nature Communications [online]. 30. září 2013. Svazek 4, čís. 2485. Dostupné online. ISSN 2041-1723. DOI:10.1038/ncomms3485. (anglicky) 
  16. Anatomical analysis puts insects in their place. PhysOrg, 1. říjen 2013. Dostupné online (anglicky)
  17. Členovci (Arthropoda) na serveru BioLib.cz
  18. a b ZWICK, Andreas; REGIER, Jerome C.; ZWICKL, Derrick J. Resolving Discrepancy between Nucleotides and Amino Acids in Deep-Level Arthropod Phylogenomics: Differentiating Serine Codons in 21-Amino-Acid Models. PLoS ONE [online]. 20. listopad 2012. Svazek 7, čís. 11, e47450, s. 1-12. Dostupné online. PDF [4]. DOI:10.1371/journal.pone.0047450. (anglicky) 
  19. SHARMA, Prashant P.; SCHWAGER, Evelyn E.; GIRIBET, Gonzalo, JOCKUSCH, Elizabeth L.; EXTAVOUR, Cassandra G. Distal-less and dachshund pattern both plesiomorphic and apomorphic structures in chelicerates: RNA interference in the harvestman Phalangium opilio (Opiliones). Evolution & Development [online]. 14. květen 2013. Online před tiskem. Dostupné online. PDF [5]. ISSN 1525-142X. DOI:10.1111/ede.12029. (anglicky) 
  20. REHM, Peter; MEUSEMANN, Karen; BORNER, Janus, MISOF, Bernhard; BURMESTER, Thorsten. Phylogenetic position of Myriapoda revealed by 454 transcriptome sequencing. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 13. duben 2014. Svazek 77, s. 25-33. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev.2014.04.007. (anglicky) 
 
Tento článek je převzat z české wikipedie - otevřené encyklopedie, originální článek naleznete na adrese: „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Členovci&oldid=16523429
Stránka byla naposledy upravena 11. 10. 2018 v 23:56. Editovat celý článek Členovci.
Text je dostupný pod licencí Creative Commons Uveďte autora – Zachovejte licenci 3.0 Unported, případně za dalších podmínek. Podrobnosti naleznete na stránce Podmínky užití.
Další služby: Portál | Katalog | Hledej | Zprávy | Počasí | Kurzy | Práce | Slovník | TV | Online hry | Java hry | SMS | Loga a melodie | Chat | Fórum | Kontakt | Set-top-boxy