Parfémy
Krása
Produkty pro zdraví
Hodinky
Elektro
Šperky a klenoty
Nábytek
Nářadí a zahrada
Outdoor
Počítače a notebooky
|
Eukaryota |
||
|---|---|---|
| Vědecká klasifikace | ||
|
||
| Říše/Infraříše | ||
|
Eukaryota (též Eucarya či česky jaderní) je velká skupina (doména) jednobuněčných i mnohobuněčných organizmů, jako jsou například živočichové, rostliny a houby, ale i prvoci. Eukaryotická buňka na rozdíl od těch prokaryotních obsahují pravé buněčné jádro a množství dalších organel oddělených membránou od okolí. Tyto struktury rozdělují buňku na mnoho menších oddílů (kompartmentů). Eukaryotní organismy mají i množství jiných unikátních znaků, jako je například specifická struktura bičíků a řasinek, existence cytoskeletu, určité odchylky ve struktuře genomu (např. DNA rozdělená do jednotlivých chromozomů, přítomnost intronů ve větším množství) a mnohá metabolická a biochemická specifika.
K eukaryotním organismům se řadí všechny buněčné organismy vyjma bakterií a archeí, tedy prokaryot. Klasifikace eukaryot se v poslední době radikálně mění. Říše rostliny, houby, živočichové a protista se v současnosti nahrazují několika přirozenými skupinami, jako jsou Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Plantae (rostliny), Chromalveolata a Excavata. Odhady týkající se počtu druhů eukaryot se pohybují mezi 5 a 30 miliony[1][2], popsáno bylo méně než dva miliony druhů.[2]
Obsah |
Buňky eukaryot jsou v průměru desetkrát větší než buňky prokaryotických organismů[3], ačkoliv toto pravidlo platí jen zhruba. Nejmenší eukaryotické buňky má zelená řasa Ostreococcus tauri, a to přibližně jeden μm[4], tzn. menší než např. buňka bakterie E. coli.[5] Naopak známe mnohé obrovské eukaryotické buňky. Značných rozměrů dosahují například některé mnohojaderné buňky (třeba nervové buňky) uvnitř těl velkých živočichů, které jsou však neschopné samostatné existence. Také žloutek ve vejcích pštrose či vyhynulého ptáka Aepyornis dosahuje obrovských rozměrů, ačkoliv před oplozením představuje též jen jedinou buňku.[6] Pokud se však zaměříme na největší buňku schopnou samostatné existence, existují i mimořádně velké jednobuněčné organismy. Velmi velká (až jeden metr) je jednobuněčná zelená řasa rodu Caulerpa.[7] Mnohojaderná plazmodia prvoků, jako je Physarum polycephalum, mohou také dosahovat velikosti několika metrů – zaznamenáni byli jedinci s plochou 5,54 m2.[8]
Buňka eukaryot je radikálně odlišná od prokaryotické buňky nejen v otázce velikosti (viz výše), ale vykazuje značné rozdíly i po stránce strukturní. Na rozdíl od prokaryot jsou komplexnější a tzv. kompartmentalizované, tedy rozdělené na jednotlivé kompartmenty. Obsahují například pravé jádro obklopené dvojitou membránou, jež odděluje DNA od okolních částí buňky. Dalším výrazným rysem je systém vnitřních membrán, tedy další organely obalené membránou. K těmto organelám patří zejména endoplazmatické retikulum, Golgiho aparát, lyzozomy či mitochondrie, případně funkční deriváty mitochondrií (hydrogenozomy, mitozomy). Novinkou je i velmi rozvinutý cytoskelet, jakási vnitřní kostra buňky tvořená především aktinem a tubulinem. Ten zajišťuje nejen pohyb buněk, ale i vnitřní transport a zastává též důležité funkce při dělení buněk. Neméně důležitou součástí jsou ribozomy, u eukaryot jsou tzv. 80S (toto číslo udává čas, za který proběhne sedimentace ribozomální makromolekuly při její ultracentrifugaci).
Mimo výše uvedené struktury, které jsou přítomné téměř ve všech eukaryotických buňkách, se v mnoha skupinách eukaryot vyvinuly jiné specifické organely. Typickým příkladem jsou plastidy, semiautonomní organely podobně jako mitochondrie, v nichž probíhá fotosyntéza a některé další pochody. Vyskytují se u rostlin a mnohých protistů. Zvláště u různých jednobuněčných protistů známe spoustu dalších organel: přichycovací organely (různé stonky a přísavky), vystřelovací či vymršťovací útvary (tzv. extruzomy), stažitelné, potravní a jiné vakuoly, a podobně. K pohybu zase slouží různé bičíky a brvy (viz kapitola pohyb) Zcela samostatnou kapitolou je anatomie a fyziologie buněk mnohobuněčných organismů.
Vznik eukaryotických buněk (a potažmo tedy eukaryot) je významný milník v evoluční historii života, je však spíše zahalen nejistotou. Někdy se datuje do doby před 1,8 - 1,3 miliardami lety, tedy velmi brzy před kambrijskou a ediakarskou diverzifikací života.[9] Jindy se dokonce uvádí doba před dvěma miliardami lety.[11] Z těchto období naší geologické historie je k dispozici jen málo fosilních nálezů eukaryot, i když výjimky existují: byly popsány starohorní fosilní nálezy protistů, které jsou označovány za časné zástupce eukaryot.[9] Také některé nálezy řas (Grypania) jsou podle jejich objevitelů až 2,1 miliardy let staré.[10] Stopy po existenci eukaryot byly dokonce nalezeny i v australských břidlicích starých 2,7 miliardy let.[12] I přes tyto nálezy se hlavní současné linie eukaryot pravděpodobně oddělily až ke konci starohor, konkrétně v období mezi 1,3–0,72 miliardami let. Fosílie časných eukaryot, jako je například Shuiyousphaeridium macroreticulatum, může být obtížné odlišit od prokaryotických buněk. U zmíněného eukaryonta se však při jeho řazení vycházelo z velkých rozměrů buňky, pevnou stěnou a výrůstků na jejím povrchu.[9] Většinu nálezů z starohor však nejsou vědci schopni zařadit do konkrétnější skupiny eukaryot. Kvalitní fosílie eukaryot se začínají objevovat až v ediakaru a kambriu, tedy asi před půl miliardou let. V ediakaru nacházíme vyjma zelených řas také zvláštní planktonní organismy ze skupiny Acritarcha.[13]
Otázka vzniku eukaryotické buňky (eukaryogeneze), která je charakteristická množstvím vnitřních membrán a složitými organelami (mitochondrie), není zcela vyjasněna. Dnes se zdá, že ke vzniku eukaryot přispěly jak archeální, tak bakteriální genomy.[14] Jedním ze světlých míst je vznik mitochondrií. V této organele byla totiž nalezena DNA, která vykazuje značnou příbuznost s bakteriemi z řádu Rickettsiales. Endosymbiotická teorie tak oprávněně tvrdí, že mitochondrie vznikly právě pohlcením rickettsií jinou buňkou a mitochondrie jsou potomci těchto bakterií.[14]
To však neznamená, že pouhý vznik mitochondrií znamenal vznik eukaryot v dnešním slova smyslu. Eukaryogenezi se snaží dále vysvětlit více než 20 hypotéz.[15] Podle archeální hypotézy vznikla protoeukaryotická buňka z buňky jisté archebakterie a mitochondrie se vyvinuly až za určitý čas, a to pohlcením bakteriálního symbionta.[14] Detailněji se okolnostmi archeální hypotézy zabývá tzv. vodíková hypotéza, podle níž zmíněná archebakterie metabolizovala vodík, který ji právě poskytovaly v rámci své respirace endosymbiotické bakterie. Tyto bakterie následně prošly evolucí a změnily se na mitochondrii.[16]
Jiné studie však navrhují o krok složitější způsob vzniku eukaryotické buňky. Takzvané chimérické (čili fúzní) hypotézy předpokládají, že amitochondriální eukaryont (tedy předek eukaryot ještě bez mitochondrií) vznikl splynutím jedné buňky archeální a jedné bakteriální. Eukaryotický genom je podle této hypotézy rovněž mixem archeálních a bakteriálních genů. Až následně vznikly mitochondrie (a plastidy), a to další endosymbiotickou událostí.[17] Podobná teorie navrhuje jiný sled událostí: archebakterie strávila bakterii jako potravu a část bakteriální DNA se inkorporovalo do archeální DNA.[18] Zcela jiný pohled nabízí teorie „Neomura“, která považuje archea i eukaryota za potomky určité složité grampozitivní bakterie, konkrétně jisté aktinobakterie. Tato aktinobakterie prošla značným vývojem a až později endosymbioticky získala mitochondrie.[19] Nedostatkem těchto teorií je fakt, že v současnosti neznáme žádné eukaryotické organismy s primární absencí mitochondrií, ačkoliv je tyto teorie předpokládají.[14]
Plastidy, tedy zejména chloroplasty a některé nefotosyntetické deriváty, se objevily až určitou dobu po vzniku eukaryotické buňky a samotné eukaryogeneze se neúčastnily. Přesto jsou však dalším dokladem endosymbiotické teorie. Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, často nepříbuzných skupin eukaryot. Tzv. primární plastidy však pochází z cyanobakterií (sinic) a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u rostlin, které v širším pojetí zahrnují nejen zelené rostliny (Viridiplantae), ale i ruduchy (Rhodophyta) a glaukofyty (Glaucophyta).[20] Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin. Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané rhodoplasty) např. u různých heterokont (Heterokonta) a rozsivek (Dinoflagellata), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u Chlorarachniophyta, některých krásnooček (Euglenozoa) a jedné obrněnky.[21]
V rámci eukaryot mnohobuněčnost vznikla několikrát nezávisle na sobě, zvlášť u živočichů, zelených rostlin, hub, hlenek a několika dalších eukaryotických taxonů (ruduchy, chaluhy).[22] Vznik (respektive vzniky) mnohobuněčnosti byl značným evolučním úspěchem eukaryot, v jeho rámci však musely být vyřešen problémy, jak se buňky navzájem dorozumí a jak si jednotlivé buněčné typy rozdělí práci.[23] V rámci mnohobuněčných živočichů jsou unikátní nejen geny zajišťující správný embryonální vývoj (Hox geny), ale i geny zajišťující komunikaci mezi buňkami a dokonce nové buněčné struktury (dezmozomy a jiné buněčné spoje)[24]
Je zřejmé, že první mnohobuněční živočichové vznikli v průběhu období ediakara (někdy před 570 - 550 miliony lety)[24], jak napovídají i některá molekulárně biologická data. Zřetelnější fosilní záznam se však objevuje až v kambriu. Z této doby, označované také jako kambrijská exploze druhů, pochází množství fosilních dokladů o existenci současných živočišných kmenů.[25][26] U rostlin se mnohobuněčnost vyvinula hned několikrát a cesta za mnohobuněčným uspořádáním se ubírala třemi základními cestami. Některé kolonie zelených řas, jaké tvoří např. váleč koulivý (Volvox globator), se zformovaly z několika původních jedinců. Jindy se v původní buňce mnohonásobně dělilo jádro, čímž došlo ke vzniku jednobuněčných ale vícejaderných stélek (rod Caulerpa). Konečně třetím způsobem vznikly mnohobuněčné rostliny tak, že se původní buňka mitoticky dělila a jednotlivé dceřiné buňky se specializovaly na určitou funkci.[27] U hub nelze pozorovat nějaký obecný trend k mnohobuněčnosti a není vlastně jasné, kolikrát v rámci hub vznikla.[24]
|
Vývoj názorů na klasifikaci života
|
Historické snahy o klasifikaci živých organismů jsou z velké části právě klasifikací eukaryot. Na nejvyšší úrovni v průběhu času docházelo k velkým změnám. Zatímco Linné rozeznával jen dvě základní říše, rostliny a živočichové, postupně se ukázalo, že jsou si tyto skupiny (a dále někteří jednobuněční a houby) v mnoha rysech vzájemně podobné a zároveň diametrálně odlišné od bakterií. Pravděpodobně prvním, kdo si toto uvědomil, byl francouzský biolog Edouard Chatton. Ten v roce 1937 navrhl dělit všechny živé organismy na dvě říše, eukaryota a prokaryota. Jeho návrh však poněkud zapadl a znovu se k němu v roce 1962 vrátili Roger Stanier a Cornelius Van Niel. Ačkoliv je v současnosti termín prokaryota považován za zastaralý a nerespektující fylogenetický vývoj, taxon eukaryota se běžně používá.[34] Znovu se k němu totiž vrátili Carl Woese, Otto Kandler a Mark Wheelis v roce 1990, kteří rozčlenili veškerý život do tří domén, Archaea, Bacteria a Eucarya.[33]
Tradičně se eukaryota dělila na několik říší, například podle Whittakera[31] na říše živočichové (Animalia), rostliny (Plantae), houby (Fungi) a protisté (Protista). Cavalier-Smith dále rozdělil říši protistů na dvě dílčí, a to protozoa a chromista.[35] Dnes se však prosazují zcela jinak postavené systémy.[36]
Většina dnešních systémů uznává třídoménový systém z roku 1990 a s ním spojenou existenci domény eukaryota.[37][38] Eukaryota a archea jsou společně někdy řazena do skupiny Neomura, jelikož se zdá, že jsou tyto dvě domény vzájemně příbuzné.[39][40]
Klasifikace této domény na úrovni říší však není zcela ustálena. Zatímco se některé systémy stále drží taxonů prvoci (Protozoa), protisté (Protista) či chromisté (Chromista)[37], jiné systémy s těmito termíny vůbec či téměř neoperují. Do centra pozornosti se staví několik skupin, označovaných jako říše[41], infraříše[42], „supergroups“[43] či „megagroups“[11]. Nejčastěji těchto skupin není více než šest[41], z nichž první dvě (tedy Opisthokonta a Amoebozoa) mohou být spojovány do skupiny Unikonta, zbytek jsou takzvaná Bikonta:
| „Říše“ | Příklad zařazovaných skupin |
| Opisthokonta | živočichové, houby, trubénky |
| Amoebozoa | hlenky a většina améb |
| Rhizaria | dírkonošci, mřížovci |
| Excavata | diplomonády, krásnoočka, trypanozomy |
| Archaeplastida | zelené rostliny, zelené řasy, ruduchy, glaukofyty |
| Chromalveolata | skrytěnky, chaluhy, oomycety |
Zde uvedená klasifikace se však pravděpodobně bude na základě dalších poznatků ještě vyvíjet a přirozenost (monofylie) zejména skupin Chromalveolata a Excavata je sporná.[44] Na druhou stranu, studie norských a švýcarských vědců z roku 2007 dokonce redukovala počet základních eukaryotických říší na pouhé čtyři: Unikonta (tedy Opisthokonta a Amoebozoa), „SAR“ (Stramenopila, Alveolata a Rhizaria), Excavata a rostliny (Archaeplastida).[43] Stejní autoři pak o rok později v další studii uvedli, že ještě obšírnější monofyletickou větev tvoří skupiny SAR a rostliny.[45] Ať už přijmeme tu či onu verzi fylogenetického stromu eukaryot, stále některá eukaryota nejsme schopni zařadit do jedné z těchto skupin. Mezi tyto incertae sedis patří zejména Apusozoa, Centrohelida, Collodictyonidae, Ebriacea, ale i další skupiny včetně asi 250 rodů s neznámou příslušností.[41]
Genetický materiál v podobě DNA je uložen v jádře (či několika jádrech, jako u nálevníků) a v semiautonomních organelách, jako jsou mitochondrie a plastidy (vzácně též jinde, např. v nukleomorfu, zbytku jádra po endosymbiontovi). Tato DNA se následně, podobně jako u ostatních domén organismů, přepisuje do RNA a ta pak slouží buď k syntéze proteinů (mRNA), nebo má určitou katalytickou funkci jako taková (rRNA, tRNA, snRNA a podobně).
V jádře tvoří DNA a některé proteiny (např. histony) tzv. chromatin, jehož jednotlivé oddělené části se nazývají chromozomy. Stáčením (spiralizací) a rozplétáním (despiralizací) chromatinu se značně mění jejich velikost. Velikost jaderného genomu (počet bází) je značně rozmanitá. Nejmenší eukaryotický genom, pouze 2,9 milionu párů bází, má vnitrobuněčná parazitická mikrosporidie jménem Encephalitozoon cuniculi[46][47], a to proto, že u ní došlo k redukci genomu v rámci jejího parazitického způsobu života. Naopak největší genom ze všech známých eukaryot (670 miliard párů bází) má Amoeba dubia.[48] Velká část genomu u eukaryot však není přepisována do proteinů (tzv. introny).[49] Mitochondriální DNA i plastidová DNA jsou oproti jaderné DNA relativně malé a cirkulární a považují se za pozůstatek po endosymbiotické události, při níž byl eukaryotní buňkou pohlcen prokaryotní organismus. Mitochondriální DNA má mnoho společných znaků s DNA alfa proteobakterií, plastidová vykazuje příbuznost s DNA cyanobakterií (sinic).
Metabolické pochody výrazně ovlivňuje už vyšší velikost eukaryotní buňky, která značně zvyšuje poměr objemu a plochy buňky.[27] V podstatě rozeznáváme u eukaryot dva druhy výživy: obligátní fotoautotrofii u rostlin a jiných fotosyntetizujících organismů a obligátní chemoheterotrofii u živočichů, hub a jiných organismů živících se organickým materiálem.[50] Pokud umí nějaký organismus užívat oba tyto základní typy výživy (např. mnohá krásnoočka), označuje se termínem mixotrof. Najdeme však drobné odchylky od klasických způsobů získávání živina a energie. Někteří prvoci a houby například dokáží metabolizovat i bez kyslíku.[51]
V reprodukci eukaryot hraje velkou roli nepohlavní rozmnožování, ale evolučně unikátní je zřejmě schopnost rozmnožovat se pohlavně. Poměrně často dokonce dochází k pravidelnému střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování (metageneze). Pouze u některých protistů, jako trubénky (Choanoflagellata), eugleny (Euglenoidea), trichomonády (Trichomonadida) a většina krytének (Arcellinida), nebyla sexuální reprodukce dosud vůbec nalezena a o jejich existenci se můžeme jen domnívat.[8]
Nepohlavně se množí většina protistů, ale i některé mnohobuněčné organismy. U jednobuněčných organismů je asociováno s mitózou. Před vlastní cytokinezí však samozřejmě musí být replikována DNA a také se musí zmnožit organely, aby každá dceřiná buňka byla kompletní. Rozlišuje několik typů nepohlavního rozmnožování, a to prosté dělení ve dva (u protistů nejběžnější), dále pučení (např. rournatky, Suctoria) či mnohonásobné dělení buňky za vzniku spousty dceřiných buněk (různí výtrusovci, Apicomplexa).[8] U mnohobuněčných organismů se vyskytuje široké spektrum asexuálních pochodů, jako je vegetativní rozmnožování (např. fragmentace u mnohých rostlin), tvorba asexuálních spor, partenogeneze, apomixie či též pučení.
I pohlavní rozmnožování je v rámci eukaryotické domény neobyčejně rozšířené (až na výše zmíněné výjimky). Typický scénář u mnoha prvoků i mnohobuněčných organismů vypadá takto: v procesu meiózy vznikají dva typy sexuálně diferencovaných buněk, tzv. gamety, obvykle označované jako + a - (či samčí a samičí). Pokud tyto buňky vypadají velmi podobně, pak rozmnožování je izogamické, pokud jsou odlišné, pak se mluví o anizogamii. Specifickým typem je pak oogamie, kdy je jedna velká samičí pohlavní buňka oplodněna malou pohyblivou samčí pohlavní buňkou. Někdy splývají rovnou rodičovské buňky (gamonti), konkrétním příkladem je vlastně konjugace nálevníků.[8] U některých mnohobuněčných organizmů se vyvinuly dokonce specializované pohlavní orgány.
Charakter pohybu eukaryotických organismů se do značné míry odvíjí od jejich tělní stavby. Jiný typ pohybu najdeme u jednobuněčných eukaryot, jinak se samozřejmě pohybují mnohobuněční.
U jednobuněčných organismů či jednobuněčných stádií mnohobuněčných organismů (př. spermie) hlavní roli hrají zejména řasinky či bičíky, struktury o průměru asi 0,2 mikrometru. Vlastní úzké tělo (axonema) je celé povlečeno plazmatickou membránou a nachází se tedy uvnitř buňky. Na příčném průřezu je vidět unikátní uspořádání mikrotubulů, podle vzorce 9×2+2 (tento model je velmi stabilní a liší se jen u několika skupin). Pohyb bičíků a řasinek spotřebovává ATP a je založen na činnosti tzv. ATPáz. Známe však i mnoho jiných struktur umožňujících pohyb samostatných buněk. Améboidní (měňavkovitý) pohyb eukaryot je založen na polymeraci aktinu a vyskytuje se například u zástupců říše Amoebozoa či také mnoha dírkonošců (Foraminifera). Charakteristický druh pohybu u krásnooček (Euglenida) zahrnující vlnivé změny těla se nazývá euglenoidní pohyb. Klouzavým pohybem, který je zřejmě založen na cíleném vylučování slizu, se mohou pohybovat například hromadinky (Gregarinidea) či kokcidie (Coccidea).[8] U mnohobuněčných organismů se rozvinuly zcela jiné druhy lokomoce, povětšinou založené na kontrakci speciálních typů buněk, a zahrnující plazení, chůzi, běh, plavání a podobně.
Eukaryotické organismy žijí téměř všude, kde je dostatečný konstantní přívod energie, a to buď sluneční záření pro autotrofy, nebo dostatek živin pro výživu heterotrofů. Extrémofilní eukaryota, podobně jako mnohé bakterie a archea, žijí i na mnoha neobvyklých stanovištích s extrémními podmínkami. Omezujícím faktorem je pro eukaryotické organismy zejména teplota prostředí, která na rozdíl od bakterií a archeí (ani u většiny termofilních eukaryot) nesmí přesáhnout 70 °C.[52]
Výčet extrémních prostředí je poměrně dlouhý. Známe anaerobní eukaryota (mnozí protisté s hydrogenozomy, kvasinky), termofily (např. ruducha Cyanidium caldarium, termofilní houby z kompostů, někteří mnohoštětinatci), chladnomilná eukaryota (psychrofilní protisté z arktických a antarktických moří), acidofilové (Cyanidium caldarium a několik hub žijících v pH 0), alkalofilové (někteří protisté žijící v pH 10), halofilové (např. řasa Dunaniella salina), barofilové (hlubokomořští sumýši v 110 MPa) i xerofilové (mnohé pouštní houby a lišejníky).[52]
Množství eukaryotických organismů se vyznačuje parazitickým způsobem života, a to často bez ohledu na jejich vzájemnou nepříbuznost. Zejména jednobuněční parazité člověka jsou v centru zájmu vědců. Z říše Excavata patří mezi parazity mnoho diplomonád (Diplomonadida, např. Giardia intestinalis) a trichomonád (Trichomonadida, např. Trichomonas vaginalis), dále trypanozomy (Trypanosomatida, zejména rody Trypanosoma a Leishmania, původci některých významných lidských onemocnění) či někteří zástupci třídy Heterolobosea (např. Naegleria fowleri). Z říše Chromalveolata známe některé parazitické nálevníky (Ciliophora), ale vyšší význam pro nás mají zejména parazitičtí výtrusovci (Apicomplexa), jako kokcidie (Coccidea) včetně Toxoplasmy, a krvinkovky (Haematozoea), jako je např. rod Plasmodium, původce malárie. Z říše Rhizaria se vyznačují parazitickým způsobem života například nádorovky (Phytomyxea) či haplosporidie (Haplosporidia). Z říše Amoebozoa mezi cizopasníky patří namátkou Acanthamoeba, Entamoeba histolytica a další. Známe i mnohé parazitické rostliny, konkrétně jednobuněčné řasy rodu Prototheca, ale i mnohé vyšší rostliny, jako kokotice (Cuscuta) či poloparazitické jmelí (Viscum). Z větve směřující k živočichům a houbám (Opisthokonta) jsou známy rovněž mnozí parazité: například plísňovky (Mesomycetozoa) a rybomorky (Myxozoa). Z říše houby (Fungi) parazitují mikrosporidie (Microspora), různé plísně (např. rody Aspergillus, Penicillium) a kvasinky (např. Candida albicans). Z živočichů (Metazoa) parazitují mnozí zástupci kmene ploštěnců (Platyhelminthes), jako ploštěnky (Turbellaria), tasemnice (Cestoda), jednorodí (Monogenea) a motolice (Trematoda). Dále jsou paraziti mezi kmeny vrtejši (Acanthocephala), kroužkovci (Annelida, zejména pijavice, Hirudinea) a též v rámci kmene hlístice (Nematoda) a strunovci (Nematomorpha). Existují však i parazitičtí členovci (Arthropoda) i strunatci (Chordata).[11]