Membránový transport

Membránový transport je souborné označení dějů, při němž látky různého typu překonávají barieru biologické membrány. Z hlediska mechanismu přenosu částic rozlišujeme transport

1. volnou difusí,
2. dočasnými nebo trvalými póry,
3. usnadněnou difusí pomocí nízkomolekulárních nebo vysokomolekulárních přenašečů nebo
4. mechanismem endocytosy nebo exocytosy.

Z hlediska energetického rozeznáváme transport pasivní a aktivní.

Následuje klasifikace transportních mechanismu dle názvoslovné komise Mezinárodní unie pro biochemii a molekulární biologii (IUBMB) tak, jak je v české podobě uvedena v článku od Kotyka (viz literatura)

[editovat] 1. Póry a kanály

• 1.A α-Helikální kanály - 36 rodin

Transmembránové kanálové proteiny přítomné ve všech typech buněk. Katalýza pohybu solutů ve směru jejich potenciálového nebo koncentračního spádu. Jsou obvykle složeny z α-šroubovicových transmembránových segmentů.

• 1.B β-Hřebenové poriny - 34 rodin

Energeticky nezávislý průchod solutů přes membránu. Transmembránové části proteinů obsahují pouze strukturu skládaného listu - β-soudky. Výskyt: vnější membrány gram-negativních bakterií, mitochondrií, chloroplastů a snad i gram-pozitivních bakterií rezistentních k nízkému pH.

• 1.C Toxiny tvořící póry - 58 rodin

peptidy resp. proteiny tvořené v jedné buňce a secernované do membrány druhé buňky, kde způsobují perforaci. Ve výsledku dochází k zániku napadené buňky způsobenému výtokem elektrolytů a malých molekul, popř. naopak vstupem toxické látky do cytoplasmy.

• 1.D Kanály syntetizované mimo ribosomy - 12 rodin

Nejčastější složení: řetězce L- a D-aminokyselin, laktát a β-hydroxybutyrát. Oligomerní transmembránové kanály.

• 1.E Holiny - 19 rodin

Podtřída obsahuje integrální membránové proteiny, které regulují vstup fágových enzymů rozkládajících buněčnou stěnu (endolysinů). Holin a endolysin je potřeba pro usmrcení bakterie způsobené bakteriofágem. Značně variabilní skupina.

[editovat] 2. Transportéry poháněné elektrochemickým potenciálem

• 2.A Přenašeče neboli transportéry (uniportéry, symportéry, antiportéry) - 80 rodin

V této podtřídě jsou zahrnuty systémy na bázi uniportu, symportu a antiportu bez využití energie chemické vazby.

• 2.B Přenašeče syntetizované mimo ribosomy - 6 rodin

Může jít o depsipeptidy nebo sloučeniny neobsahující aminokyseliny.

[editovat] 3. Primární aktivní transportéry

• 3.A Přenašeče poháněné hydrolýzou vazeb P-P - 14 rodin

Transportní systémy těžící z volné energie disfosfátové vazby - transport látek proti jejich koncentračnímu nebo elektrochemickému spádu. Některé proteiny jsou během transportního cyklu přechodně fosforylovány (rodiny 3.A.3 a 3.A.4). Tyto přenašeče se vyskytují ve všech doménách organismů.

• 3.B Transportéry poháněné dekarboxylací - 1 rodina

Málo početné prokaryontní systémy využívající volnou energii dekarboxylace oxokyselin k transportu Na+.

• 3. C Transportéry poháněné přenosem methylové skupiny – 1 rodina

Je známa jediná rodina takových přenašečů, a to z archebakterií.

• 3. D Transportéry poháněné oxidoredukcí – 9 rodin

Systémy, kde zdrojem energie pro transport je oxidace redukovaného substrátu zprostředkovaná tokem elektronů. Vyskytují se ve všech domén•ch organismů.

• 3.E Světlem poháněné transportéry - 1 rodina

Tato podtřída zahrnuje jedinou rodinu archebakteri•lních proteinů. Homologní proteiny obsahující retinal se však vyskytují u plísní, kde mohou fungovat jako proteiny teplotního šoku, popřípadě jako molekulové chaperony.

[editovat] 4. Skupinové translokátory

• 4.A. Fosfotransferasové systémy - 6 rodin

V této podtřídě jsou zahrnuty systémy, které katalyzují vektoriální enzymové reakce, kdy substrát je na startovní straně membrány a produkt, odlišný od substrátu, na cílové straně membrány.

[editovat] 5. Transmembránové přenašeče elektronů

nově objevená skupina několika proteinů, které přenášejí elektrony pro udržení cysteinových zbytků v redukované formě, popřípadě fungují v součinnosti s oxidasami tvořícími superoxidy.

• 5.A Dvouelektronové transportéry - 2 rodiny
• 5.B Jednoelektronové transportéry

[editovat] 6. skupina

zůstává prozatím nepoužitá pro případ, že se v budoucnu podaří objevit další, zcela odlišné systémy.

[editovat] 7. skupina

zůstává prozatím nepoužitá pro případ, že se v budoucnu podaří objevit další, zcela odlišné systémy.

[editovat] 8. Přídatné faktory v transportních pochodech

• 8.A Pomocné transportní proteiny - 13 rodin

Podtřída zahrnuje proteiny usnadňující transport přes biomembrány bez přímé účasti na transportu. Příkladně se jedná o tvorbu membránového komplexu, o pomoc při využití energie, nebo regulaci transportu.

[editovat] 9. Neúplně charakterizované transportní systémy

• 9.A Transportéry s nejistou klasifikací

Systémy, jejichž specifita je známa, ale není známo jejich zařazení podle mechanismu transportu, resp. spřažení se zdrojem energie. Patrně v budoucnu budou přeřazeny do jedné ze tříd 1-3.

[editovat] Terminologie

• Antiportér je přenašeč, transportující dva (výjimečně tři) ionty v opačném směru přes membránu.
• Elektrochemický potenciál je definován jako Ψ=- Δϕ + (2,3 RT/F) log (C_kation,ex / C_kation,in) kde Δϕ je elektrický potenciál přes membránu (ve V), R je plynová konstanta (8,314 J.K-1.mol-1), T je absolutní teplota v K a F je Faradayova konstanta (96,49 kC.mol-1).
• Exportér je přenašeč, který funguje ve směru z buňky do vnějšího prostředí. Importér je přenašeč, který funguje ve směru z vnějšího prostředí do buňky.
• Kanál je membránový protein (často oligomerní tvar), který umožňuje specifický transport iontů nebo nenabitých molekul po spádu koncentrace nebo elektrochemického potenciálu. Kanál může být buď zavřený nebo otevřený - v tomto případě pak jeho vazebné místo může přijímat ligandy z obou stran membrány.
• Membránový potenciál Δϕ je rozdíl elektrického potenciálu, skládající se ze statické a dynamické složky, přičemž je vnitrobuněčná strana téměř vždy negativní; vyjadřuje se v mV, a to v záporných hodnotách.
• Permeáza či permeasa je nevhodný zastaralý výraz pro některé systémy podtřídy TC 2.A.
• Pór je membránový protein, často oligomerní struktury, který umožňuje nespecifický transport různě velkých solutů.
• Protonmotivní síla vyjadřuje závislost sekundárního aktivního transportu na membránovém potenciálu a poměru koncentrací H+ vně a uvnitř buňky; je to ne zcela správné označení (nejde tu o sílu) pro elektrochemický potenciál vydělený Faradayovou konstantou. Analogicky můžeme hovořit obecně o ionmotivní síle.
• Symportér je přenašeč transportující dva soluty týmž směrem, přičemž alespoň jeden z nich je elektricky nabitý.
• Translokáza či translokasa je nevhodný výraz pro přenašeč.
• Transportér čili přenašeč je běžný výraz pro membránový protein, umožňující specifický transport solutu iontového i neiontového charakteru, kdy se buď neuplatňuje zdroj energie (zprostředkovaná difuze), nebo je zdrojem elektrochemický potenciál nějakého kationtu (sekundární aktivní transport), nebo nějaká exergonická chemická nebo fotochemická reakce (primární aktivní transport). Na rozdíl od kanálů je přenašeč orientován svým vazebným místem střídavě na jednu a na druhou stranu membrány.
• Uniportér je přenašeč transportující jedinou molekulu nebo ion.

[editovat] Literatura

• Klasifikace transportních proteinů Arnošt Kotyk, Chem. Listy 97, 37 - 40 (2003)