Vymírání v pleistocénu

Období pleistocénu se vyznačovalo vymřením mnoha převážně velkých druhů zvířat, mnoho z nich vymřelo na přechodu mezi pleistocénem a holocénem, proto se tomuto vymírání take někdy říká holocénní vymírání. Podle teorie paleontologů mohou být hlavními příčinami tohoto vymírání: zavlečení a šíření nějaké choroby, přirozené klimatické změny, nadměrné vybíjení zvířat člověkem, které se objevilo právě v tomto období. Variantou poslední možnosti je tzv. predace druhého řádu (zabíjení predátorů lidmi). Tato teorie se zaměřuje více na nepřímé škody způsobené konkurencí lidí a ostatních predátorů.

[editovat] Teorie nadměrného lovu

závislost vymírání na době po vstupu člověka do oblasti

Tato teorie předpokládá, že člověk lovil velké býložravce tak dlouho, až je zcela vyhubil. Následkem toho masožravci a mrchožrouti, kteří jsou závislí na těchto zvířatech, vymřeli kvůli absence kořisti. .^[1][2][3] Tuto hypotézu navrhnul před 40 lety Paul S. Martin, nyní emeritní profesor věd o Zemi v pouštní laboratoři na Universitě v Arizoně. To způsobilo různé debaty, které trvají až dodnes. Nejpřesvědčivějším důkazem této teorie je, že 80% druhů velkých savců Severní Ameriky zmizelo za 1000 od vstupu člověka na kontinenty západní polokoule.

V Austrálii je vymírání spojené s nálezy lidských výtvorů a na klimatgických změnách nezávisí, zatímco v Severní Americe je patrně spojené i s klimatickými změnami

Zdá se, že vymírání po celém světě následuje po migraci lidí a toto vymírání je nejvyšší tam, kam lidé přišli nejpozději, zato nejmenší tam, odkud lidé pochází – Afrika (viz obr. napravo). To naznačuje, že v Africe, kde se lidé vyvinuli, kořist (zvířata) a schopnost člověka lovit se vyvíjely současně, proto se u místních zvřat vyvinuly různé techniky proti ulovení člověkem. Jak člověk migroval po celém světě a stále se zdokonaloval v lovu, setkával se se zvířaty, která se vyvinula v prostředí bez lidí. Zatímco v Africe byla zvířata na lidi zvyklá a bála se jich, mimo Afriku tento strach postrádala a byla pro člověka díky jeho loveckým technikám snadnou kořistí. Faktem take je, že je tento jev nezávislý na klimatických změnách, viz obrázek vlevo.

Vybíjení bylo potvrzeno archeologickými nálezy mamutů s hroty zaseklými do jejich koster, pozorováním současných naivních zvířat, která dovolí lovcům se snadno přiblížit. ^[4][5][6] a potvrzují to I počítačové modely Mosimanna and Martina,^[7]a Whittingtona a Dykea,^[8] a nedávno take modely Alroye.^[9]

[editovat] Nedostatky teorie vybíjení

Větší námitky proti této teorii jsou tyto:

• V rámci modelu kořist-predátor je nepravděpodobné, že by predátor mohl nadměrně lovit svou kořist, protože predátor potřebuje svoji kořist jako potravu k obživě a rozmnožování^[10]. Tato kritika však byla odmítnuta mnoha ecology, protože lidé mají nejširší potravní výběr ze všech predátorů a jsou dobře uzpůsobené, aby přešli na jinou kořist nebo dokonce na rostlinnou stravu, když se nějaký druh kořisti stane vzácnou. Je bez debaty, že lidé už díky nadměrnému lovu vyhubili mnoho druhů, což popírá teorii, že by člověk nemohl vyhubit nějaký druh kořisti lovem.
• Neexistuje žádný důkaz, že by byla megafauna v Severní Americe, kromě mamutů, mastodontů a bisonů, lovena (Meltzer). Zastánci této teorie však oponují, že je to kvůli náhodě a také kvůli tomu, že je malá pravděpodobnost, že zvířata z málo početných populací budou zrovna fosilizována.
• Několik málo druhů, které byly take loveny, jako jeden druh bisona, nevymřely. Nicméně druh bisona, který v severní Americe přežil, byl vlasně nedávný přírůstek, který přešel z Euroasie do Ameriky přibižně ve stejnou dobu jako člověk a byl dobře adaptován na to, že je člověkem loven. Naproti tomu 3 původní endemické druhy bizonů v Americe vymřely. Bison je také r typ býložravce a rozmnožuje se rycheji než zvířata, která vyhynula, např. Koně a chobotnatci.
• Výskyt trpasličích forem zvířat nevysvětluje teorie vybíjení. Mnoho autorů nicméně poukazuje na to, že výskyt trpasličích forem je dobře vysvětlitelný tím, že člověk selektivně lovil velká zvířata a testem prokázali, že i ve 20. století mnoho populací v průměru zmenšila svou velikost kvůli lovu lidmi.
• Euroasijská pleistocénní megafauna vymřela zhruba ve stejné době, přitom zde měla zvířata mnohem větší čas se přizpůsobit tlaku díky lovu člověkem.
• Hypotéza, že cloviská kultura byla první, která se dostala do Ameriky, je v současnosti zpochybňována, viz: [[(viz Modely migrace do Nového Světa).

[editovat] Hypotéza klimatických změn

Na přelomu 19. a 20. století, kdy si vědci poprvé uvědomili, že existovaly doby ledové a meziledové a tento jev si jaksi spojili s rozmachem a úpadkem jistých zvířat a tušili, že konec pleistocénu může být vysvětlením pro vymírání.

[editovat] Rostoucí teplota

Nejnápadnější změna spojená s koncem doby ledové je rostoucí teplota. V období mezi 15000 BP (před dneškem)-10000 BP vzrostla globální průměrná teplota o 6 °C. Mysleli, že to byl důvod pro vymírání.

Podle této hypotézy, růst teplot byl dostatečný k tomu, aby roztál wisconsinský pevninský ledovec a take by mohl způsobit dost velký tepelný stres chladnomilným zvířatům, která potom umírala. Jejich silná kožešina, která pomáhala udržovat tělesné teplo v chladných obdobích doby ledové, mohla po oteplení bránit výdeji přebytečného tepla a následkem toho zvířata uhynula díky přehřátí. Velcí savci, kteří mají menší povrch v poměru k objemu těla, na tom byli hlře než savci malí.

[editovat] Nedostatky teplotní hypotézy

Mnoho nedávných průzkumů prokázalo, že průměrná roční teplota současného integlaciálu v posledních 10000 letech není vyšší, než průměrná teplota minulých intergalciálů, přitom ta samá velká zvířata tenkrát přežila podobný vzrůst teplot. Proto rostoucí teplota samotná není dostatečné vysvětlení^{[11][12][13][14][15][16]}.

Kromě toho, mnoho druhů, např. mamuti přežili v oblastech bez lidí, jako Wrangelův ostrov^[17]i přes změny v klimatu. To je přesný opak toho, co by bylo možné očekávat při klimatických změnách. Podle normálních ekologických předpokladů by byla ostrovní populace při klimatických změnách mnohem ohroženější, protože je malá a zvířata nemohou migrovat do mist s příznivějším klimatem.

[editovat] Rostoucí kontinentalita a její vliv v čase nebo v prostoru

Jiní vědci se domnívali, že stále rostoucí četnost jevů extremity počasí, jako jsou teplejší léta a chladnější zimy, jev udávaný jako “kontinentalita”, popř. podobné změny v intenzitě srážek mohly zapříčinit vymírání. Různé hypotézy viz níže.

[editovat] Vegetační změny geografické

Prokázalo se, že vegetace v krajině se změnila z parkové struktury na oddělené oblasti prérií a lesů^[13][14][16]. To mohlo mít vliv na dostupnost různých druhů potravy. Býložravci potom nemuseli najít rostliny, které potřebovali por zdárnáý vývoj a ty které byly k dispozici mohly v sobě mít toxiny určené proti spásání býložravci. Kratší vegetační sezóna mohla způsobit vymření velkých býložravců a jedinci z jiných populace mohli zakrnět ve vzrůstu. Bylo pozorováno, že za takové situace bizoni a další velcí přežvýkavci mají co se týče potravy výhodu proti koňům, slonům a jiným nepřežvýkavým býložravcům, protože přežvýkavci jsou schopni z té potravy (i když je jí méně) dostat více živin, dokáží lépe zpracovat vláknitou potravu a lépe si poradí s toxiny proti býložravcům^[18][19][20]. Jestliže se vegetace stane více specializovná, býložravci s menší zažívací přizpůsobivostí hůře nacházejí typ vegetace, kterou potřebují k tomu, aby se uživili a mohli se rozmnožovat v rámci jistého území.

[editovat] Změny srážek v čase

Rostoucí kontinentalita se projevila v úbytku a v menší předvídatelnosti srážek, což omezilo dostupnost rostlin nutných pro energii a výživu^[21][22][23]. Axelrod^[24] a Slaughter^[25] naznačují, že tyto změny ve srážkách omezují množství času, který je vhodný pro rozmnožování. To mohlo nepřiměřeně poškodit velká zvířata, protože oni mají delší a stálejší období páření, proto pak mohli porodit mláďata v nějakém nepříznivém období, kdy bylo málo vody, potravy, nebo nebyl dosažitelný jakýkoliv úkryt díky posunu vegetační sezóny. Naproti tomu malí savci, kteří mají kratší životní cyklus, kratčí reprodukční cykus a kratší těhotenství, se mohli přizpůsobit rostoucí nepředvídatelnosti klimatu, jak jako jedinci tak jako celý druh, mohli si načasovat reprodukci vzhledem k podmínkám prostředí, tak aby potomstvo přežilo. Proto menší savci měli menší ztráty na potomstvu a byli schopni reprodukci opakovat, když byly podmínky vhodné pro přežití potomstva.^[26]

[editovat] Nedostatky hypotézy kontinentality

Kritici našli mnoho problémů ohledně této teorie.

• V jiných obdobích s kontinentálním klimatem velcí býložravci prospívali. Například se jim dařilo v Pleistocénu na Sibiři, která měla a má kontinentálnější klima než bylo pleistocénní i holocénní klima Severní Ameriky^[27][28][29].
• Zvířata, která tenkrát vyhynula, by vlastně měla během změny z parkovité krajiny na prérii prosperovat, protože primární zdroje potravy, tedy trávy, spíše přibylo než ubylo^[30][31][29]. Ačkoliv byla vegetace prostorově specializovanější, množství dostupné trávy v prériích oproti minulosti vzrostlo, což by koním a mamutům vyhovovalo, ale přesto vymřeli.
• Ačkoliv koně v Novém Světě vymřeli, v 16. století byli úspěšně reintrodukováni Španěly, do moderního postpleistocénního interglaciálního klimatu. Dodnes jsou zde zdivočelí koně, kteří stále žijí ve stejném prostředí. Nacházejí dostatečné množství potravy bez toxinů, jsou schopní dostat z pastvy pro sebe tolik živin, že se dobře rozmnožují a s načasováním těhotenství nemají problém. Podobně mamuti přežili přechod z Pleistocénu do Holocénu na izolovaných, neobydlených ostrovech ve Středozemním moři^[32] a na Wrangelově ostrově severně od Sibiře v Arktidě ^[33], zde žili ještě v období před 7000-4000 roky.
• Velcí savci by byli schopní migrace, ať už stálé nebo občasné, pokud by byla teplota příliš extrémní, období rozmnožování příliš krátké nebo srážky příliš řídké či nepředvídatelné^[34]. Roční období jsou v různých geografických oblastech jinak načasované. Tím že třeba migrují pryč od rovníku, mohou býložravci najít oblasti, které jsou právě v období vegetační sezóny a mohou zde snadněji najít dost potravy a mohou se zde lépe rozmnožovat. Současní sloni afričtí migrují v období sucha do oblastí, kde mohou najít nějakou vodu^[35].
• Velká zvířata mohou nashromáždit ve svém těle více tuku než středně velká zvířata^[36], což by jim dovolovalo kompenzovat extrémní sezónní střídání dostupnosti potravy.

Vyhynutí megafauny by mohlo být vysvětleno zmizením tzv. "mamutí stepi". Aljaška má v současnosti málo živné půdy na to, aby uživila bisony, mamuty a koně. R. Dale Guthrie tvrdí, kvůli tomu tam megafauna vyhynula, ale může to být vyloženo také obráceně. Chapin (Chapin 1980) prokázal, že když se dodá do půdy na Aljašce hnojivo, vyroste zde podobný trávník, jako za doby mamutích stepí. Je možné, že s vyhynutím megafauny došlo zároveň ke absenci hnojení půdy z výkalů, což vedlo k nízkému obsahu živin v současných půdách a proto tedy krajina už nemůže uživit megafaunu.

[editovat] Nedostatky teorie klimatických změn a nadměrného lovu dohormady

Ani samotné vybíjení (sensu stricto) ani klimatické hypotézy nevysvětlují některá pozorování.

• Nepřežvýkavci a přechodné typy trpěli nejvíce, kdežto přežvýkavci obecně přežili. Nicméně širší rozsah vybíjení to dobře předpokládá, protože změny ve vegetaci způsobené pořáry založenými lidmi přednostně působí proti býložravým druhům.
• Mnoho druhů savců, kteří přežili, se ostře zmenšili ve velikosti, což je jev, na který mnozí autoři poukazují, že dobře zapadá do hypotézy vybíjení a odráží vznik trpasličích forem u mnoha lovených druhů dokonce i ve 20. století.

Protože samostané hypotézy vybíjení a klimatických změn neuspokojivě vysvětlují vymírání, mnoho vědců podporuje teorii kombinaci klimatických změn a vybíjení.

[editovat] Hypotéza epidemie nějaké choroby

[editovat] Teorie

S pleistocénními zvířaty to je podobné jako u civilizací nově objevených skupin domorodých lidí^[37][38]. Hypotéza choroby předpokládá, že lidé a s nimi cestující zvířata (např. domácí psi) zavlekli jednu nebo několik vysoce nakažlivých chorob do náchylných populací původních savců, což nakonec způsobilo vymření původních zvířat. Vymírání bylo větší u větších zvířat, protože menší zvířata jsou proti tomu odolnější kvůli některým vlastnostem, které se týkají průběhu života (např. kratší těhotenství, početnější populace atd.). Lidé se domnívají, že to bylo důvodem k vymírání, protože dřívější imigrace savců do Severní Ameriky z Asie žádné vymírání původních amerických zvířat nezpůsobilo^[37].

Jestliže byla choroba opravdu zodpovědná za vymírání na konci Pleistocénu, musí tato choroba splňovat několik podmínek (viz tabulka 7.3 v MacPhee & Marx 1997). Za prvé, pathogen musí mít stálého bacilonosiče v dostatečně početné populaci. Patogen se musí udržet v přírodě i tehdy, když se zde nenachází vnímavý hostitel, kterého by mohl infikovat. Za druhé, pathogen musí být vysoce infekční, musí být schopen infikovat všechny jedince všech věkových kategorí a obojího pohlaví. Za třetí musí být choroba vysoce letální, s úmrtností asi 50-75%. A konečně pathogen musí mít schopnost infikovat mnoho hostitelských druhů, aniž by představoval vážnou hrozbu pro člověka. Lidé mohou být infikováni, ale chorba pro ně nesmí být vysoce letální nebo způsobovat epidemie.

[editovat] Námitky proti hypotéze zničující choroby

• Nebyla prokázána žádná taková choroba.
• Obecně řečeno, choroba má být velice nakažlivá, aby zabila všechny jedince rodu nebo druhu. Dokonce ani tak nakažlivá choroba jako západonilská horečka patrně nemůže způsobit vymření druhu^[39].
• Choroba by musela být nepravděpodobně selektivní, přitom postihovat mnoho druhů. Například choroba, která by byla schopna vyhubit tři druhy bisonů, zatímco další blízce příbuzný druh by neovlivnila. Musela by být schopna vyhubit nelétavé ptáky, zatímco blízce příbuzné létavé druhy by neovlivnila. Přestože je choroba dostatečně selektivní, aby postihla jen jeden druh v rámci celého rodu, musí být na druhou stranu schopna smrtelně infikovat druhy napříč několika skupin ptáků, vačnatců, placentálů, želv a krokodýlů. Žádná choroba s takto širokým rozsahem není známa, a už vůbec není známa taková, která by zároveň byla schopná infikovat množství blízce příbuzných druhů z různorodých skupin živočichů.

[editovat] Predace druhého řádu

Kombinace hypotéz: klimatické změny, vybíjení + klimatické změny, predace druhého řádu + klimatické zmany

Hypotéza vybíjení a predace druhého řádu

[editovat] Scénář

Hypotéza predace druhého řádu říká, že jakmile vstoupili lidé do Nového Světa, pokračovali ve své politice zabíjení predátorů, což narušilo přírodní rovnováhu, protože býložravci se přemnožili, došlo poškození až kolapsu životního prostředí. Hypotéza vysvětluje změny v populacích zvířat, rostlin i lidí.

Scénář je následující

• Po příhodu Homo sapiens do Nového Světa se museli původní predátoři dělit o kořist s novým druhem predátotra. Díky této konkurenci nemohla populace původních predátorů, čili predátorů prvního řádu, najít dost potravy, neboť byli v přímé konkurenci s člověkem.
• Predace druhého řádu začala, když lidé začali vybíjet původní predátory.
• Populace kořisti už nebyla dobře kontrolována predací. Zabíjení predátorů člověkem zredukovalo počty těchto predátorů, až jich bylo tak málo, že nestačili regulovat velikost populace kořisti.
• Absencí regulace predátory prvního řádu se spustí tzv. cykly střídání prosperity a krize v rámci populace kořisti. Populace býložravců rostou, následkem toho dojde k silnému vypasení krajiny a přírodní prostředí už je není schopno uživit. To má za důsledek, že mnoho býložravců začne hladovět. Zvířata, která se přijímala potravu nejpomaleji vymřela a hned po nich vymřela zvířata, která nedokázala získat s každého kousku potravy maximum živin.
• Cykly střídání proserity a krize v rámci populací býložravců změnily vegetaci, což mělo následně klimatické dopady, hlavně na relativní vlhkost vzduchu a kontinentalitu. Díky vypasení se parkovitá krajina změnila v krajinu travnatou a kontinentalita ještě narostla.

[editovat] Podpora

Tyto hypotéza byl podpořena počítačovými modely, tzv. “Pleistocene Extinction Model” (PEM), který při použití stejných předpokladů a hodnot porovnává různé hypotézy s hypotézou predace druhého řádu. Zjistilo se, že predace druhého řádu se více schoduje s fakty ohledně vymírání než teorie vybíjení^[40](výsledky v grafu nalevo). Model PEM běží na základě testování různých kombinací hypotéz a uměle se pak přikládají vhodné klimatické změny, které způsobily vymírání. Když je kombinováno vybíjení a klimatické změny, navzájem se tyto jevy vyvažují. Klimatické změny snižují počet rostlin, vybíjení odstraní zvířata a tím zase je méně rostlin spásáno. Predace kombinovaná s klimatickými změnami zhorší vymírání^[41] (výsledky viz graf vpravo)

[editovat] Predace druhého řádu a další teorie

• Klimatické změny: Predace druhého řádu vysvětluje změny ve vegetaci, které zase následně mohou vysvětlovat nárůst kontinentality. Potom vymírání je způsobeno devastací stanoviště, což zase vysvětluje úbytek zvířat, která byla lovena člověkem. Predace druhého řádu vysvětluje i vznik trpasličích forem stejně dobře jako vymírání, protože menší zvířata potřebují k přežití a rozmnožování méně potravy, proto mají výhodu.
• Choroba: Úbytek masožravců mohl být způsoben zavlečením psinky nebo jiné chorby masožravců domácími psy.
• Vybíjení: Pozorování, že vymírání následuje po osídlení oblasti lidmi je potvrzeno i teorií predace druhého řádu.

[editovat] Nedostatky teorie predace druhého řdu

• Nebyl nalezen důkaz, že by lidé v Novém Světě lovili predátory, ale je to známo ze Sibiře^[42].
• Stejně jako jiné teorie založené na klimatu, model předovídá velké vymírání jako odezvu na klimatické změny i bez lovu lidmi, ale pak nejsme schopni vysvětlit, proč se tato vymírání nekonala také běkem konců předchozích glaciálů, které byly stejné intezity, a proč se tak nestalo ve vysokých šířkách Euroasie.
• Teorie předpokládá pokles objemu vegetace, ačkoliv díky odtání ledovců se obyvatelná část Severní Ameriky zdvojnásobila.
• Klimatické změny měly malý vliv na vegetaci nebo na rozšíření malých savců, plazů a obojživelníků po celé jižní polovině USA a ještě méně měly vliv na tropické oblasti Ameriky, přesto i zde došlo k velkému vymírání.
• Jakékoliv klimatické změny, které nastaly, nebyly příčinou nějakého vymírání drobných obratlovců a jsou v průměru úžeji rozšířeny.
• Model výslovně předpokládá vysokou rychlost vymírání v travnaté krajině, ale větina vymřelých zvířat zasahovala svým výskytem do mnoha vegetačních zón, populační hustota kopytníků byla tenkrát na Velkých Pláních vysoká, toto protředí dovoluje velkou diverzitu kopytníků např. v Africe a vymírání bylo obdobně intenzívní i v lesnaté krajině.
• Není možné vysvětlit, proč počty kopytníků nebyly regulovány masožravci, kteří přežili, jako medvěd grizzly, vlk, puma a jaguár, jejichž populace by měly rychle vzrůst jako odpověď na absenci konkurentů.
• Nelze vysvětlit, proč skoro všichni vymřelí masožravci byli specialisti na velké býložravce, jako šavlozubý tygr, či medvěd krátkočelý, ale masožravci živící se i rostlinnou stravou a nespecializovaní masožravci přežili.
• Nebyl zatím nalezen žádný důkaz, že by cykly vzestupu a krize u býložravců způsobilo lokální vyhynutí v oblastech, kde byly díky lovu vyhubeni masožravci. Zbylí predátoři jsou v současnosti na většině území USA také byhubeni, ale nezpůsoubuje to nějaké velké změny ve vegetaci ani nějaké dramatické cykly vzestupu a krize u kopytníků.

[editovat] References

1. ↑ Martin P. S. (1963). The last 10,000 years: A fossil pollen record of the American Southwest. Tucson, AZ: Univ. Ariz. Press. ISBN 0-8165-1759-2. 
2. ↑ Martin P. S. (1967). Prehistoric overkill. In Pleistocene extinctions: The search for a cause (ed. P.S. Martin and H.E. Wright). New Haven: Yale Univ. Press. ISBN 0-300-00755-8. 
3. ↑ Martin P. S. (1989). Prehistoric overkill: A global model. In Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (ed. P.S. Martin and R.G. Klein). Tucson, AZ: Univ. Arizona Press, 354–404. ISBN 0-8165-1100-4. 
4. ↑ Flannery, T (1995). The future eaters: an ecological history of the Australasian lands and people. NY: George Braziller. ISBN 0-8021-3943-4. 
5. ↑ Diamond, J. (1984). Historic extinctions: a Rosetta stone for understanding prehistoric extinctions. In Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (ed. P.S. Martin and R.G. Klein). Tucson, AZ: Univ. Arizona Press, 824–62. ISBN 0-8165-1100-4. 
6. ↑ Diamond, J. (1997). Guns, germs, and steel; the fates of human societies. New York: Norton. ISBN 0-393-31755-2. 
7. ↑ Mossiman, J. E., and Martin, P. S. (1975). "Simulating Overkill by Paleoindians". American Scientist 63: 304–13. 
8. ↑ Whittington, S. L. & Dyke, B. (1984). Simulating overkill: experiment with the Mossiman and Martin model. In Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (ed. P.S. Martin and R.G. Klein). Tucson, AZ: Univ. Arizona Press, 451–66. ISBN 0-8165-1100-4. 
9. ↑ Alroy, J. (2001). "A multispecies overkill simulation of the end-Pleistocene megafaunal mass extinction". Science 292: 1893. 
10. ↑ May, R. M. (2001). Stability and complexity in model ecosystems. Princeton: Princeton Univ. Press. ISBN 0-691-08861-6. 
11. ↑ Andersen, S. T (1973). The differential pollen productivity of trees and its significance for the interpretation of a pollen diagram from a forested region. In Quaternary plant ecology: the 14^thsymposium of the British Ecological society, University of Cambridge, 28–30 March 1972 (ed. Birks, H. J. B. and West, R. G). Oxford: Blackwell Scientific Pubs. ISBN 0-632-09120-7. 
12. ↑ Ashworth, C.A. (1980). "Environmental implications of a beetle assemblage from the Gervais formation (Early Wisconsinian?), Minnesota". Quat. Res. 13: 200–12. 
13. ↑ ^{a b} Birks, H. H. (1973). Modern macrofossil assemblages in lake sediments in Minnesota. In Quaternary plant ecology: the 14^thsymposium of the British Ecological Society, University of Cambridge, 28–30 March 1972 (ed. H. J. B. Birks, and R. G. West). Oxford: Blackwell Scientific Pubs. ISBN 0-632-09120-7. 
14. ↑ ^{a b} Birks, H. J. B. & Birks, H. H. (1980). Quaternary paleoecology. Baltimore: Univ. Park Press. ISBN 1-930665-56-3. 
15. ↑ Bradley, R. S. (1985). Quaternary Paleoclimatology: Methods of Paleoclimatic Reconstruction. Winchester, MA: Allen & Unwin. ISBN 0-04-551068-7. 
16. ↑ ^{a b} Davis, M. B. (1976). Pleistocene biogeography of temperate deciduous forests. In Geoscience and man: ecology of the Pleistocene, vol.13. Baton Rouge: School of Geoscience, Louisiana State Univ.. 
17. ↑ Vartanyan, S.L., Arslanov, K.A., Tertychnaya, T.V. & Chernov, S.B. (1995). "Radiocarbon dating evidence for mammoths on Wrangel Island, Arctic Ocean, until 2000 BC". Radiocarbon 37: 1–6. 
18. ↑ Guthrie, R. D. (1988). Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe. University Of Chicago Press. ISBN 0-226-31122-8. 
19. ↑ Guthrie, R. D. (1989). Mosaics, allochemics, and nutrients: an ecological theory of Late Pleistocene megafaunal extinctions. In Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (ed. P.S. Martin and R.G. Klein). Tucson, AZ: Univ. Arizona Press, 259–99. ISBN 0-8165-1100-4. 
20. ↑ Hoppe, P. P. (1978). Rumen fermentation in African ruminants. Proceedings of the 13^th Annual Congress of Game Biologists. 
21. ↑ Bryson, R. A., Baerreis, D. A. & Wendland, W. M. (1970). The character of late-glacial and post-glacial climatic changes. Pleistocene and recent environments of the central Great Plains (ed. W. Dort, Jr. and J. K. Jones, Jr., Dept. Geol., Univ. Kan. Spec. Pub. 3). Lawrence: Univ. Press Kan. ISBN 0-7006-0063-9. 
22. ↑ Graham, R.W. & Lundelius, E.L. (1989). Coevolutionary disequilibrium and Pleistocene extinctions. In Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (ed. P.S. Martin and R.G. Klein). Tucson, AZ: Univ. Arizona Press, 354–404. ISBN 0-8165-1100-4. 
23. ↑ King, J. E. and Saunders, J. J. (1989). Environmental insularity and the extinction of the American mastodont. In Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (ed. P.S. Martin and R.G. Klein). Tucson, AZ: Univ. Arizona Press, 354–404. ISBN 0-8165-1100-4. 
24. ↑ Axelrod, D. I. (1967). "Quaternary extinctions of large mammals". University of California Publications in Geological Sciences 74: 1-42. ASIN B0006BX8LG. 
25. ↑ Slaughter, B. H. (1967). Animal ranges as a clue to late-Pleistocene extinction. In Pleistocene extinctions: The search for a cause (ed. P.S. Martin and H.E. Wright). New Haven: Yale Univ. Press. ISBN 0-300-00755-8. 
26. ↑ Kilti, R. A. (1988). Seasonality, gestation time, and large mammal extinctions. In Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (ed. P.S. Martin and R.G. Klein). Tucson, AZ: Univ. Arizona Press, 354–404. ISBN 0-8165-1100-4. 
27. ↑ Flereov, C. C. (1967). On the origin of the mammalian fauna of Canada. In The Bering Land Bridge (ed. D.M. Hopkins). Palo Alto: Stanford Univ. Press, 271–80. ISBN 0-8047-0272-1. 
28. ↑ Frenzel, B. (1968). "The Pleistocene vegetation of northern Eurasia". Science 161: 637–49. 
29. ↑ ^{a b} McDonald, J. (1989). The reordered North American selection regime and late Quaternary megafaunal extinctions. In Quaternary extinctions: A prehistoric revolution (ed. P.S. Martin and R.G. Klein). Tucson, AZ: Univ. Arizona Press, 354–404. ISBN 0-8165-1100-4. 
30. ↑ Birks, H. J. B. and West, R. G. (1973). Quaternary plant ecology: the 14^th symposium of the British Ecological society, University of Cambridge, 28–30 March 1972. Oxford: Blackwell Scientific Pubs. ISBN 0-632-09120-7. 
31. ↑ McDonald, J. (1981). North American Bison: Their classification and evolution.. Berkeley: Univ. Calif. Press. ISBN 0-520-04002-3. 
32. ↑ Burney, D. A. (1993). "Recent animal extinctions: recipes for disaster". American Scientist 81 (6): 530–41. 
33. ↑ Vartanyan, S.L., Garutt, V. E. and Sher, A.V. (1993). "Holocene dwarf mammoths from Wangel Island in the Siberian Arctic". Nature 362: 337–40. 
34. ↑ Pennycuick, C.J. (1979). Energy costs of locomotion and the concept of "Foraging radius." In Serengetti: Dynamics of an Ecosystem (ed. A.R.E. Sinclair and M. Norton-Griffiths). Chicago: Univ. Chicago Press, 164–85. ISBN 0-226-76029-4. 
35. ↑ Wing, L.D. & Buss, I.O. (1970). "Elephants and Forests". Wildl. Mong. (19). 
36. ↑ Owen-Smith, R.N. (1992). Megaherbivores: The influence of very large body size on ecology. Cambridge studies in ecology.. Cambridge: Cambridge Univ. Press. ISBN 0-521-42637-5. 
37. ↑ ^{a b} MacFee, R.D.E. & Marx, P.A. (1997). Humans, hyperdisease and first-contact extinctions. In Natural Change and Human Impact in Madagascar (eds S. Goodman & B.D. Patterson). Washington D.C.: Smithsonian Press, 169–217. ISBN 1-56098-683-2. 
38. ↑ MacFee, R.D.E. & Marx, P.A.. Lightning Strikes Twice: Blitzkrieg, Hyperdisease, and Global Explanations of the Late Quaternary Catastrophic Extinctions [online]. American Museum of Natural History. Dostupné: <[1]>.
39. ↑ Lyons, K, Smith, F.A., Wagner, P.J., White, E.P., and Brown, J.,H. (2004). "Was a 'hyperdisease' responsible for the late Pleistocene megafaunal extinction?". Ecology 7: 859–68. 
40. ↑ Whitney-Smith, E. (2004). Late Pleistocene extinctions through second-order predation. In Settlement of the American Continents: A Multidisciplinary Approach to Human Biogeography (eds C. M. Barton, G. A. Clark, D. R. Yesner). Tucson, AZ: University of Arizona Press. ISBN 0-8165-2323-1. 
41. ↑ Whitney-Smith, E. (2006). Clovis and Extinctions – Overkill, Second Order Predation, Environmental Degradation in a Non-equilibrium Ecosystem "Clovis Age Continent". University of New Mexico Press. 
42. ↑ Soffer, O. (1985). The Upper Paleolithic of the Central Russian Plain. Orlando, Florida: Academic Press. ISBN 0-12-654270-8. 

[editovat] Odkazy

[editovat] Teorie choroby

• American Museum of Natural History
• J.H. Brown (University of New Mexico). Was a hyperdisease responsible?

[editovat] predace druhého řádu

• Elin Whitney-Smith

Tento článek je zčásti nebo zcela založen na překladu článku Pleistocene extinctions na anglické Wikipedii.